3.3 进化论的博弈论方法

在进化生物学中引进博弈论方法是进化论研究从20世纪70年代以来的一个重大发展。本节介绍博弈论方法主要是依据梅纳德·史密斯所著的《进化与博弈论》一书(John Maynard Smith，Evolution and the Theory of Games,1982 Cambridge University Press)。本节不可能详细介绍这一理论，特别略去了严密的数学部分，有兴趣者最好参考原著。博弈论与生物学的结合，不仅促进了进化生物学的发展，而且为博弈论找到了最佳的用武之地。早期博弈论被应用到政治、经济等领域，用以研究人的合理决策过程，但是并未取得预期的成功，主要是由于以下两个原因：第一，博弈论要求一维的价值观，而对于人来说要把多维的价值观(经济利益、死亡的危险性、避免良心谴责的喜悦等等)统一到一维时，很难避免不自然的任意性。而在生物进化之中，达尔文的适应度可以成为名符其实的一维评价尺度；第二，也是更重要的原因是，人总是按照最合理的方案行动这个假设前提是很可疑的，但在生物学中用进化的稳定性概念取代了人的合理性，而进化使生物集团处于稳定状态这一点具有充足的理论根据。因此博弈论在生物学中的应用比分析人的行动更容易成功。

对于本书所关心的问题来说，博弈论的意义超越了梅纳德·史密斯的预想。从地形图模型的角度看，博弈论是一种处理变化地形图的方法；对于我们最关心的建立价值观体系的要求来说，博弈论提供了一种具有严密数学背景的求取评价函数的重要方法。博弈论用于生物进化时最重要的概念是“进化稳定战略”(Evolutionarily stable strategy，ESS)，梅纳德·史密斯并不倾向于把稳定与某种价值观联系起来，他认为“平衡点并不对物种的延续是否有利作出判断”，但是我们非常重视ESS概念在价值观体系中的作用，恰巧我们的价值观体系正是建立在存在(物种延续)和稳定(平衡点)概念的基础之上的。ESS概念具有普遍性，很容易推广。道金斯(Dawkins，1980)强调过同样的想法可以导出“发展稳定战略”(Developmentally stable strategy，DSS)以及“文化稳定战略”(Culturally stable strategy，CSS)等概念。而且ESS概念还可以推广到学习领域，找出“进化稳定学习规则”这种很通用的规则。无论何种学习规则，都需要以某种评价为前提，如果评价准则错了，就会引导学习走向不适应的方向，从而使带有这种评价准则的生物个体被淘汰，因此价值观体系可以由进化和文化进化的过程建立起来，而无需外在的形而上学基础。研究进化的地形图模型和博弈论方法可以推广到价值观的建立过程中来，只要用选择行为方式的评价准则来代替表示具体行为方式的战略即可。用这种观点研究价值观体系，可以把ESS和CSS的概念推广为“进化稳定价值”(Evolutionarily stable value，ESV)和“文化稳定价值”(Culturally stable value，CSV)的概念，为价值观体系的研究找到具有严密数学背景的方法。进化稳定价值(ESV)是文化稳定价值(CSV)的基础，生物进化比文化进化要缓慢和稳定得多，文化的价值观一般说来应与生物价值观一致，有时表面看起来这两种价值观之间会发生冲突，但是从长远或全局来看，文化价值观或者与生物价值观一致，或者逐步被淘汰，虽然淘汰过程可能很长。ESV和CSV的概念为我们提供了一种可能性，即通过ESV和CSV用博弈论在生物学中适用的手法建立起有科学根据的价值观体系，从而为博弈论用于像人类社会这样的拥有复杂价值观体系的系统开辟道路。

梅纳德·史密斯对进化稳定战略所下的定义是：ESS是指如果集团全体采用该战略，则由于突然变异而产生的采用其他任何战略的个体侵入这个集团，都会被自然选择所排除。稳定通常被看做一种绝对性的概念，一个系统或者稳定，或者不稳定，很难处于中间状态。但是当我们把稳定看做善理的基础，由于善恶好坏是相对的概念，因此就必须重视进化稳定战略这个概念的相对性。我们可以从以下两个方面来说明这种相对性：第一，虽然在定义中是说“其他任何战略”，但是在实际的分析过程中，我们只可能建立包含有限个战略的数学模型，不可能包括将来所有可能产生的战略，也就是说我们可以在有限种战略中选择最好的战略，却不易证明将来不可能出现更好的战略；第二，即使我们可以用数学的方法严密地证明某种战略为进化稳定战略，也要注意到这种证明是在一系列前提条件下才能成立的，而进化是一个充满创造性的过程，前提条件是很容易变化的。

以下我们通过具体例题来简单介绍进化中的博弈论方法：第一个例题是“鹰鸽博弈”。假定两只动物为争夺具有价值V的资源进行战斗。此处的价值V指的是动物个体得到这一资源时能使其达尔文适应度增加V。注意当战斗失败而未获得资源时其适应度也未必为0，例如资源可以是一个好的生活领地，在好的领地上繁殖平均存活子代数为5，在坏领地上子代数为3，此时V就是5-3=2。假定在战斗中动物可以有三种行为方式：“恫吓”、“战斗”和“逃跑”。战斗意味着使对方受到伤害，而逃跑则是把资源让给对方。现实中动物争斗时战略可以很复杂，我们先假定动物只能采取以下的两个战略之一，而且一个个体总是用相同战略争斗。

当双方都坚决战斗时会造成一方负伤逃走，此时假定负伤使适应度下降C。用H代表鹰战略，用D代表鸽战略，可以写出如表3.1所示的利益矩阵(pay off matrix通常译为“支付矩阵”，为表示正值代表获益，称之为“利益矩阵”)，其中表示了争斗所引起的适应度增减。

表的左侧表示自己所采取的战略，上方则表示对方采取的战略。表中取值的理由是，当鹰派与鹰派争斗时，各自获得资源和负伤的概率为0.5，鸽派与鸽派争斗则各自获得资源的概率为0.5，鹰派与鸽派争斗则鹰派得到资源而鸽派逃走。

H D

H （V-C） V

D 0

一般性的分析结果表明，像鹰鸽博弈这种有两个单纯战略的博弈必然存在ESS，利益矩阵如表3．2所示时，如果a>c则H是ESS，表3.2

H D

H a b

D c d

如果d>b则D是ESS，当两个不等式同时成立时，则H和D都是ESS。两者都为ESS是这样一种状态，即如果集团都由鹰派组成，则少数的鸽派难以侵入，而少数鹰派也不能侵入鸽派集团。当两个不等式都不成立时，即a<c时d<b时，以P的概率采用H战略，而以1—P的概率采用D战略的混合战略是ESS。

把这个结果用于表3．1所示的具体情况可知，由于。V>V／2，所以鸽战略不可能是ESS，软弱者遇到强者总是吃亏。当V>C时，H是ESS，即如果资源的价值大于争斗成本时，争斗总是上算的。当V<C时，混合战略是ESS，混合战略既可以是每个个体都以某种概率分别采用两种战略，也可以是在集团中一定比例的个体只采用H战略而另一部分只采用D战略。这种ESS意味着当采用H战略的总概率高于平衡点时，D战略上算，即多数强者都被争斗弄得两败俱伤时，弱者可以坐收渔利；反之弱者多了，强者争斗损失变小，强者上算。在资源价值V不变时，争斗损失C越大，则对鸽派越有利。当动物持有一招致命的武器时，在种内争夺之中往往不使用，例如一种剧毒的蛇可以一口把另一条蛇咬死，但是在争夺配偶的争斗中从不使用毒牙，而是两蛇并排挤靠角力，力小者甘拜下风。即使由于突然变异可能产生动用毒牙的个体，争斗时的巨大损失会自动地把这种基因从种群中淘汰掉。这也可以说明为什么武器的杀伤力超过某种限度时，反而不能用了。在V>C的条件下，H是ESS，种群全由鹰派组成，如果考虑个体之间战斗能力的差异，自然选择必然促进军备竞赛，使得争斗成本C增加，最后使不等式倒转，导致鸽派的侵人，进入混合战略，因此C>V是更为常见的状态，即鹰派与鸽派通常是共存的。

以上简单的对称博弈增加一些条件就可以构成非对称博弈。例如假设某个领地对于持有者和入侵者具有不同的价值，持有者由于熟悉领地情况，领地价值较高，如果失败而被逐出，在新的领地上要花费精力重新了解情况，损失较大，而侵入者即使失败，改换别的领地也和现在争夺的领地一样是未知的，因而领地对于持有者的价值大于对于入侵者的价值。再假定动物能够区分自己的立场。这样在鹰战略H和鸽战略D之外再加上布尔乔亚战略B。布尔乔亚战略是当个体在争斗中处于持有者立场时采取鹰战略，而在处于入侵者立场时采取鸽战略。可以证明，在这种三战略博弈中，布尔乔亚战略是ESS。布尔乔亚战略可以解释私有现象的产生，如果一个原始人捡到一块石片，经过长期的摸索掌握了石片的各种使用方法，那么这块石片对于持有者就比对于其他原始人有更大的价值。持有者会不肯把石片交给他人，而他人也会承认这种占有。反之，随着社会的发展，技术变得日趋复杂，一个人只可能掌握少数的技术，而掌握这种技术之后制造某一种产品要比别人花的劳动少，别人使用这种产品又很容易，产品的交换就成为一种有价值的行为了。如果生产任一种产品所有人所花费的劳动都相同，那么赶集就是一种徒劳无益的活动，交换的价值也就造成了分工的价值。

另一种非对称博弈是假定动物能够在争斗之前对双方力量进行评估，在某种程度上预测争斗的结果。例如动物可以通过看对方的体形大小来获得关于战斗能力的信息。此时博弈可以在原有的鹰战略和鸽战略之外再加上评估者战略A。评估者战略是在争斗之前评估双方的战斗力，敌强我弱时采取鸽战略，敌弱我强则采取鹰战略。这是一种典型的欺软怕硬战略。可以证明，在H、D、A三种战略的博弈中，评估者战略是进化稳定战略。由于评估者战略是按照实力大小分别使用鹰鸽两种战略。所以评估者在情绪上必然是恐惧与无畏并存，在评估过程中根据对方的情况两种情绪的一方压倒另一方。由评估者战略是ESS这一点可以很好地解释动物在斗争中的仪式化倾向。在六十年代，生物学界的主流观点认为仪式化是由种进化和群选择造成的，仪式化可以减少种内斗争的损失而提高种群的适应度。现在则认为这种解释不对，在生物的进化中有很多降低种群适应度的性状，只要能提高基因适应度，都能成为ESS，扩散到整个种群中。这就是“自私的基因”学说，生物进化过程中产生的绝大部分性状是“自私”的，即缺乏远见和全局观念的。当然种群适应度并非不起作用，但要在很长的时间尺度上才看得出来，而且是通过基因适应度间接起作用的。动物在斗争之前的“仪式”是一个相互评估的过程。动物在仪式之中尽量显示决定战斗力的关键因素，例如角、犬齿、体形较大的一面，即所谓“张牙舞爪”。有的动物在发怒(发怒是一种临战状态)时毛会竖起来，是由于竖起毛来会使自己看起来体形更大，增加敌方评估的恐惧因素。人类由于有毛的部位少，竖毛作用不大，此种功能已经退化，但是仍有少数人保留了这种性状，所以才会有“怒发冲冠”之说。动物在临战状态往往发出低沉的吼声，而在战败或负伤逃走时往往发出尖锐的悲鸣，这是由于大的物体发声频率低，低沉的声音可以造成体形较大的评估，而高频率则是示弱，告诉对方胜负已分，穷寇勿追，以减少双方争斗成本。因此在音乐中重低音给人以力量的感受。

像布尔乔亚战略和评估者战略这样的非平衡博弈，要求参战者具有正确评价资源价值或双方战斗力的能力，这也就是在动物中评价能力得以提高的进化压力。高等动物的复杂的评价体系就是在这种进化压力下逐步形成的。动物通常不识数，但对于量的判断能力很强，因资源价值和战斗力往往与某种物理量相关。

第二个例题是个经典的问题，叫做“囚犯困境”(也有时译为“囚徒悖论”或“囚徒疑难”)。问题是这样的：设两个合伙犯罪的人被隔离审讯。他们知道，如果他们都不招供，警方没有足够的证据判他们重罪，只能判2年；如果他们都招供了，均将被判9年。然而，若一个人招而另一个人不招的话，招者将获释，不招者将被判10年。在隔离的情况下，这两名囚犯应该怎样做才对自己有利?其中一名囚犯可能这样想：“如果对方不招，我招了被释放，我不招被判2年，我招了有利；如果对方招了，我招供被判9年，不招是10年，还是招了对我有利。”于是这个囚犯决定招供，另一名囚犯出于同样理由，当然也招供，结果是两人都被判刑9年。但是如果两人都不招供，显然是一种更好的结局，两人都判2年。如果套用表3.2的一般性结果，结论也是一样，招供是惟一的进化稳定战略。这个经典问题是在1 9 5 0年左右由兰德公司的梅瑞尔·弗拉德和梅尔温·德雷舍(Merrill Flood，Melvin Dresher)发现的。这是个困难问题，但又是日常生活中常常遇到的问题。例如在公共汽车站上车少人多时的“乱挤”现象，就相当于多人的囚犯困境弈，如果大家都排队，即使这一趟车上不去，下一趟车可以先上，这是全局最佳战略，但不是进化稳定战略，只要有少数乱挤者就可以破坏整个秩序，形成全员一拥而上的局势，结果所有人都多花了力气和时间，而不乱挤的人过好几趟车也上不去。当然这个例子比较复杂，其中还包括了鹰鸽博弈、评估者战略和军备竞赛等多种因素。囚犯困境的数学表现如表3.3所示。

这个矩阵与表3.2形式完全相同，但是要成为囚犯困境还必须满足两个条件：

两个战略是合作C和背叛D。囚犯困境推翻了一种传统的理论。这种理论认为，一群有共同利益的人一定会采取追求这个利益的集体行动，即如果每个人最大限度的追求个人利益，则集体利益也就是个人利益的总和会自然达到最大。美国著名政治学家奥尔森(Mancur Olson)在1965年发表了经典性著作《集体行动的逻辑》，探讨各利益集团的集体行动的微观基础。在1971年著名美国政治学家哈丁(Russell Hardin)进一步指出；奥尔森所描述的集体行动问题在结构上等价于“n人囚犯困境”(n-person prisoner’s dilemma)。由此可以推出一个结论，为了维护全集团中所有个人的最大利益，必须存在一个有强制性的绝对权威，以对抗个体进入ESS即背叛战略的自发倾向，把博弈维持在合作战略上。这种权威可以是一个国家机器，也可以是一个被全体接受的基于形而上学宗教信仰的道德体系。用这种理论可以解释很多现存的社会形态和道德的价值，使之成为可计算的量，但是由此又会引出一些用这种理论所难以解释的问题。第一个问题是权威从何而来的问题。按照这种理论，似乎应该是在一个人人背叛的ESS状态中，突然出现了一个纵观全局的有远见卓识的圣人或上帝的代言人，说服或压服了所有人接受其观点，建立了社会的秩序。但是从认识论的角度看，在人人背叛的环境中，圣人也难以认识合作的好处，而且即使出现了圣人，其他人也没有理由接受其观点。可以想象在大家乱挤的洪流中有一个人站出来大喊“排队!”是不会收效的。而且不论是孔子还是耶稣基督或释迦牟尼，当他们在世时也都不处于具有强制能力的权威者地位。第二个问题更为明显，在动物群体中不可能存在道德约束或远见卓识，在肯定没有权威者来灌输或坚持某种道德的条件下，自私的基因为什么会导致互惠利他的合作行为的进化?

了上述的难题，并写成了《合作的演化》一书，引起了轰动。这一研究成果给出了道德可以自发产生的具体条件，也说明了动物互惠利他行为的理由。阿克赛洛德的研究是从实验开始的，他设计了一个计算机会战的战场，请博弈论专家们各自设计了一些战略，让各个战略分别和其他战略(也包括自己)进行囚犯困境的多次对战，最后看哪种战略累计得分最多。所有战略都由合作和背叛两种战略组成，可以根据过去与某个对手对战的经历来选择这次应该与之合作还是应该背叛。此次实验一共收集了14个战略，其中最简单的战略程序只有4行，最大的77行。每场比赛每个战略与其他战略各赛200次，共进行了5场。参战的是这14个战略再加上“随机战略”，即随机决定合作和背叛的战略。在比赛中获得优胜的是研究囚犯困境的名人，多伦多大学的心理学家兼哲学家阿纳托·拉帕波特(Anatol Rapoport)的战略。是各战略中程序最短的一个，名字叫礼尚往来战略（Tit for tat)，这个战略惊人地简单：第一次相遇时合作，从第二次以后采用上次对方采用的战略。这个战略的行动原则很简单，无非是一报还一报，即“以其人之道还治其人之身”。阿克赛洛德分析了TFT取胜的原因，总结出两条取胜所必须的重要性格：第一是要当“君子”，绝不主动背叛对方；第二是要“宽容”，对于对方的背叛只报复一次，如果对方重新合作，则我方也转为合作，绝不记仇，冤仇宜解不宜结。TFT正是具备了这些性格，所以能够取胜。阿克赛洛德发现这些性格的重要性远远超过想象，通常人们都认为“义”是“利”的制约条件，这个结果却表明“义”正是取“利”的法宝。他考虑在这个分析的基础上还可能创造出更好的战略。于是组织了第二次会战，在计算机杂志上出了征集广告，并且给每个参加者寄去了上次会战的分析结果，指出哪些作法可取，哪些作法不佳。这次会战有6个国家8个学科的人参加，其中有10岁的少年，也有著名学者，最短的战略程序仍是TFT，最长的有125行。这次参加会战的有63个战略，比上次作了精心的改良。出乎意料的结果是，得分最高的仍是TFT，而且处于前15名的战略基本上都是“君子”，只有一个“小人”得了第8名。而在倒数15名以下的只有一个“君子”。在这以后又设计了一种进化论的实验，即在会战开始时持各种战略的“人数”相同，随着对战的进行，得分高的意味着适应度高，所以其“子孙”会增加，得分少的会被逐步淘汰。在经过1000次的对战之后，TFT仍是第一，而且与第二名的差距越来越大。有趣的是，如果是一种战略对一种战略，TFT并不是常胜将军，对别的战略经常失败，顶多打个平手，例如TFT对“全面背叛”战略，第一次显然输，从第二次开始打平手，累计起来还是输。TFT的优越性是能够对付多种战略，而且善于在合作中与对方分享利益(而不是总想独吞！)。进一步总结取胜的经验，除了原来的“君子”即“害人之心不可有”，决不主动背叛，以及“宽容”，即适度报复，“防人之心不可无”，但也不记仇之外，又发现了两条原则：其一是“性急”即遭到背叛之后尽快报复，有一种战略与TFT大体一样，只是对方背叛两次才开始报复，这个战略在第一次会战中成绩不坏，第二次的会战中名次落到了后面；另一条原则是“透明”，即容易被对方理解，这个原则好像与常识相反，一般总认为城府很深的人会上算，其实不然，有些战略设计得十分复杂，使对方无法理解，只能当成“不知好歹”的战略处理，而对付“不知好歹”，的战略，你合作他却未必回报，最佳战略是“全面背叛”，结果不透明是会吃亏的，这也就说明了“大智若愚”的原理。像“随机战略”是最不容易被对方摸清楚的，表现出典型的“不知好歹"，结果战绩极差。“透明”原则表明，即使在一个“尔虞我诈”的环境之中，从长远看，“诚实”也可以带来利益。在自由竞争之中最终能发展的还是讲信誉的企业。后几次会战结果仍然表明，“君子”即不首先背叛的原则比我们想象的要重要，有不少“耍小聪明"的战略都由于违反这一原则而遭到惨败。例如有的战略程序在TFT的基础上加了一条，以10％的概率主动背叛一下，想趁人不备时偶然捞一把，还有的战略程序为了试探对方的报复能力而主动背叛一次，结果这些破坏相互信任的举动结果都是得不偿失，付出了高于利益的代价。

在一系列会战实验之后，阿克赛洛德对于TFT是进化稳定战略给出了严格的理论证明，并且求出了其条件为：

式中的W是下次还要与对手进行对战的概率。如果只进行一次对战，W=0，如果对战总次数为N，则N=1／(1—W)。当N充分大时，可以认为W=1。其他字母的含义见表3.3。显然，只要满足表3.3成为囚犯困境的两个条件，且W=1，即对战充分长，则上述条件也必然满足，即TFT是ESS。如果只进行一次对战，当然背叛是最佳战略。

阿克赛洛德还对TFT战略在不同阶段的性能进行了分析，研究TFT为什么能够从无到有，从小到大。第一个问题是，个别的TFT能否侵入自私的海洋。由基因突变产生的TFT在一开始肯定是极个别的，在其他个体全都是采用全面背叛战略的不合作个体时，TFT显然不利，面临被淘汰的危险，首次合作失败导致适应度下降，如果这个TFT个体在自私的大海里大范围活动，多次碰到新对手而被坑害，当然会被淘汰，但是如果他只在小范围活动，只和少数自私者打交道，那么他很快会适应环境，在多次对战中平均损失不大，具有和自私者近似的适应度。只要TFT有了子孙，构成一个小集团，就可以通过合作而受益，提高适应度，使小集团扩大。也就是说，TFT是可以自发产生的。第二个问题是，TFT能否应付各种复杂局面，对付各种不同战略。这一点已经得到证明，由于TFT具备“君子”、“性急”、“宽容”、“透明”等优良品质，使其既能有效地对付全面背叛的自私者，又能不失时机地从合作中得到利益。第三个问题是，全部由TFT组成的集团，能否抗拒其他战略的侵入，由于和第二个问题相同的原因，这一点也是肯

定的。而且从集团之间竞争的角度看，TFT集团显然胜过全自私集团。总的来说，只要合作是有利的，像TFT这样的礼尚往来的“君子”就可以在“小人”的海洋中自发地产生、壮大，并最终淘汰掉“小人”。而全由“君子”组成的集团，即使在“小人”成群结伙地大举侵入下，也能岿然不动，具有极高的稳定性。用阿克赛洛德的说法就是：“社会进化的齿轮已经装有防止倒转的棘轮”。在这个过程中，外加的权威是完全不需要的。

阿克赛洛德所得到的结论似乎与哈丁的结论相反。应该注意的是，“君子”自发地产生比起哈丁所研究的情况要求更多的条件。其关键在于对于背叛行为有可能进行报复，这就要求博弈要能在相同对手之间重复多次。这种情况在社会中相当于熟人之间的交往，在不具备个体识别能力的生物中则相当于固定的地点、对象或有血缘关系的集团内部。因此在公共汽车站经常看到的“乱挤”现象，在一个单位集体乘车旅游时不会发生。这就是熟人与生人的区别在社会中普遍存在的理由。在一个相互都认识的小村落中，淳朴的民风完全可以不用权威来维持，众人的唾沫可以淹死反道德分子，但是在一个谁也不认识谁的大城市中，领导者或道德的权威就是不可缺少的了。但是追本溯源，道德和领导者还是在自发地产生之后，逐步获得其外在强制性权威地位的，圣人并不是凭空创造了道德规范，只是总结了已有的行为准则而已。

无论是哈丁的分析还是阿克赛洛德的分析，其基本问题都是囚犯困境，即共同的前提是合作的总体利益大于相互背叛或单干。以我们熟悉的两种动物为例，狗是比较“忠诚”的，而猫是“奸臣”。这是由于狗与猫的食性不同，犬科动物通常捕食比自己更大的动物，像狼群要通过集体围猎的相互合作才能捕到鹿，然后分而食之；而猫科动物则是单独捕食比自己弱小的动物，如果旁边有别的猫，只是增加一个争夺的对手，毫无利益可言。因此狗的合作的性格在进化中得到发展，表现出某种为其整体协调而克服眼前利益的能力，即采用合作而非背叛的态度。我们很容易训练狗不吃别人给的东西，或面对食物等待人发出许可才吃，但要想训练猫不去偷吃我们没有收好的食物完全是徒劳的。这就是“猫性”与“狗性”的区别。人作为一种社会的动物，在分工与合作之中获得巨大利益，具有极强的“狗性”，所以在社会中能够自发地产生道德的行为准则，并且随着社会规模的扩大，成为多数人相互不认识的集团时创造出外在的强制性道德权威。这种道德权威往往会带有某种形而上学性，具有天然的对抗批判的性质，如果不具备这种性质，每个人都可以用自身眼前利益来否定道德，那么道德就会失去作用，不成其为道德了。但也正因为这种对抗批判和分析的性质，使得道德具有危险性，在道德体系之中完全可能藏有并不符合全局长远利益的成分而难以被人发现，从而导致这样的可能性：“在通往地狱的道路上，铺满了善良的愿望。”