3.6  有性生殖的意义

    人为什么分成男人和女人?关于这个问题古往今来有各种理论和解释。按照基督教的说法,上帝造人时先造了男人后造了女人。这当然算不上一个理论,因为它没有说明上帝为什么这样造。按照中国古代的阴阳五行学说,阴阳是宇宙的普遍规律,因此人也分为阴阳两类,即男人和女人,如同天上有太阳和月亮(太阴)一样。这个理论当然也不能令人满意,它不能说明为什么细菌不分为雄性和雌性。

    近代生物学也不断对这个问题作出回答,达尔文就已经对性选择在进化中的作用作过详细的研究,但是长期以来由于理论工具的缺乏,这方面的研究没有太多令人信服的成果。例如在20世纪60年代,我曾见到过这样一种解释:变异使基因产生缺陷,有性生殖由双方取得基因,其缺陷部位不同,可以互相弥补。这相当于信息理论中利用冗长性来纠正误码的机制。但是这个说法用进化论的眼光来看是没有说服力的。因为无性生殖可以在基因缺陷发生时立刻将带有缺陷基因的个体淘汰掉,使得缺陷基因不能存在,所以用冗长性来纠正误码是没有必要的。直到70年代以来博弈论方法与进化生物学相结合,进化论的研究重点由种群向个体,由个体向基因方向发展,博弈论的数学工具与计算机模拟的方法在研究中的推广,使得关于有性生殖的研究取得了重大进展,使我们对于有性生殖的进化过程逐步有了较为清晰的认识,对于很多环节例如两种性细胞的分化,雌雄个体的产生,性比的进化等都可以用比较严格的数学方法主要是博弈论的方法给出相当严密的论证。

    在单细胞或简单的生物中已经有了像细胞融合这样的“准有性生殖”方式,但此时并没有雌雄之分,相互融合的两个细胞是平等的。例如像水绵这样的植物,通常是用细胞分裂的方式繁殖,偶尔也采用“准有性生殖"方式,两条水绵丝并在一起,相对的细胞互相融合,产生新的生殖细胞,然后“并丝”解体使生殖细胞散开,各自长成新的水绵丝。对于水绵来说,生殖细胞就是体细胞,二者没有分化,因而生殖细胞的大小是由体细胞的最佳大小决定的。当生物进一步复杂化之后,由分工的发明产生出专门的生殖细胞,而且在复杂的发育工序完成之前生物还没有独立生存的能力,其能量和物质都要由生殖细胞提供,此时生殖细胞的大小对于生物的适应度就会产生很大影响,这种进化压力使生殖细胞的尺寸通过进化调整到一个最佳值。生殖细胞的尺寸大,含有能量和物质多,其存活率也会提高,但是由于生物所能积累起来用于生殖的能量是有限的,生殖细胞的尺寸加大意味着数量减少,而存活率的提高也是有限的,不会超过100%,一个存活概率为1的生殖细胞不如两个存活概率为0.6的生殖细胞的适应度大。所以生殖细胞决不

是越大越好,对于一种生物来说存在着一个最佳的生殖细胞尺寸。当生殖细胞由两个细胞融合而成时,按照简单的计算是每个细胞都是最佳尺寸的1/2时适应度最大,而且公平合理。但是,生物在进化中不会自己计算最佳值,最佳值是变异与选择的结果,是用“试错法”算出来的。进化游戏中不存在公平原则,进化是自私的基因之间的博弈。我们假定在博弈开始时存在着各种不同大小的细胞,每两个细胞可以融合成一个生殖细胞,各细胞是随机相遇的,就像细胞不能计算自己的最佳尺寸一样,也不能计算与多大的细胞融合最上算,一切都按变异与选择的原则行事。各种大小不同的细胞数量是不同的,越大的细胞则数量越少,大小与数量成反比。为了说明的方便我们把最佳尺寸看成临界尺寸,即大于等于临界尺寸的生殖细胞生存概率为1,而小于临界尺寸时生存概率为0。由于大小与数量成反比,细胞与小细胞相遇的概率大。通过计算可以发现,在各种尺寸中,等于临尺寸的细胞和极小的细胞适应度最大,而比临界尺寸小但又小得不多的,例如1/2临界尺寸的“公平”细胞适应度很低,会被淘汰。为了简化计算我们考虑存在三种尺寸的细胞:一个临界尺寸的,两个1/2临界尺寸的,10001/1000临界尺寸的。在这个系统中,临界尺寸的细胞无论和哪个细胞结合都可以存活,其生存概率为11/2临界尺寸的只有与11/2的结合才能存活,其概率为2/1002,适应度为4/1002,而1/1000尺寸的细胞只有遇到尺寸为1的细胞才能成活,其概率为1/1002,但是由于这种细胞有1000个,适应度为100010021。更复杂的初始条件设定算起来比较麻烦,用计算机模拟的进化结果与上述简化情况是一致的,即细胞(配偶子)的大小必然两极分化,一极达到最佳尺寸,另一极则在不损害其配偶子功能的条件下尽可能小而多,中间状态是不能存在的,“公平”只是一种幻想。配偶子在尺寸博弈中只有两种战略可取,一个是提供足够的资源,成最佳尺寸,一个是以数量取胜,成最小尺寸。前一种战略产生卵,后一种战略产生精子,中间路线是不能存在的,雌雄性配偶子的两极分化具有数学的必然性。

    在雌性和雄性配偶子分化之后,作为生物个体,雌雄同体的现象还长期存在,但是由于精子的制造本比卵低得多,在雄性功能竞争激烈的情况下,一部分个体放弃生产卵而全力投入竞争可以使适应度增加,从而产生了专业的雄性,一旦专业的雄性产生,雌雄同体的个体在雄性功能方面难以与之对抗,雄性功能的价值下降,而放弃雄性功能成为专业的雌性能够提高适应度,从而产生了专门的雌性个体,完成雌雄异体的分化。因此在向雌雄异体的进化过程中,总是先产生雄性,后产生雌性,这与实际的生物观察结果是相符的。

    由于精子的制造成本很低,一个雄性个体可以使很多雌性个体的卵受精,从生物种群的整体利益来看,雌雄性比为5:11:1的情况适应度要高得多,但是进化通常是不顾整体利益的。在性比博弈之中,如果种群之中雌性个体多于雄性,则多生雄性个体的基因的适应度会提高,反之也是一样。因此整个群体的成年时性比总是保持在1:1,这是性比博弈的稳定点。

    对于有性生殖进化过程中的一些关键环节和很多具体现象,现代进化生物学运用博弈论的方法作出了满意的说明。但是有一个最根本的问题,即有性生殖本身为什么能够存在,至今还没有一个有说服力的理论。问题的关键在于,有性生殖需要一个父亲和一个母亲,而无性生殖只要有一个母亲就够了,这意味着,有性生殖的成本是无性生殖的两倍。从适应度的角度看,有性生殖的适应度只有无性生殖的二分之一。在进化的过程之中,两倍成本将会造成很强的进化压力,使有性生殖被淘汰掉。因此关于有性生殖的进化理论不仅需要举出有性生殖的优越性,而且需要说明这种优越性足以产生2倍以上利益,以抵消掉2倍成本的损失。这就是建立关于有性生殖的基本理论的困难之处。

    有性生殖有一个众所周知的优越性,就是通过基因的重新组合,可以产生众多的变异个体。关于这一点,我们需要讨论一个重要的观点,即“多样性的价值”。进化的基本机制是变异和选择,变异越多,选择的余地越大。无论是对环境变化的适应还是生物体内部的发明和调整,都只有在拥有充分的变异时才可能进行。举一个极端的例子,如果在一个生物种群中选择出一个“最佳”的个体,然后用这个个体的完全拷贝来构成整个种群,那么这个全部由最佳个体构成的“最佳种群”却是最不佳的种群。由于失去了变异,选择也无法进行,当环境变化时,这个种群对于进化压力不可能作出任何反应,只有走向灭绝一条路。这就说明了“多样性的价值”是与眼前的“最佳化”相对立的。在给定的评价准则下只能有一个最佳者,因此“多样化”意味着容忍一大批不佳个体的存在。由于生物不可能预测未来环境的变化,只能靠拥有足够的变异作为进化的准备,以适应无法预知的环境变化。大量的变异以牺牲“最佳”为代价,换取了生物种群的“柔韧性”和“顽健性”,取得长远利益与眼前利益的平衡。

    关于有性生殖的优点有很多进化生物学者进行过多方面的研究,其中有从长远利益即集团选择的方向研究的,也有从眼前利益即个体选择的角度研究的。集团选择论者作出的解释是:基因的重组有利于生物种群增加对环境的适应力,无性集团的种灭绝率比较高。设想有一个高频度存在基因AB的集团,假定在环境变化时,稀有的变异ab相互作用会使适应度提高,在无性生殖种群中,变异ab只能经过aBAb的变异再由它们的子孙产生,需要很长的时间,一下子产生ab的概率是极小的。而在有性生殖种群中,只要有了aBAb,就能通过基因重组立即产生ab。这样有性生殖对于环境变化的适应要快得多。这种说法得到一些观察结果的支持,从分类学上看,类似的生物如果同时存在有性生殖与无性生殖两种,那么无性种远不如有性种繁荣,而且无性种大多历史比较短,说明无性种适应能力差,容易灭绝。但是这个理论有很多缺点,在小集团中,aBAb同时出现的概率也是很低的,有性生殖种并不显示什么优越性,而且对于有性生殖来说即使出现了ab,在下一次的繁殖中这种优越结合还是被打散的。进化通常是不考虑长远利益的,一种性状如果具有长远利益而在眼前有害,那么它在长远利益显示之前就已经被淘汰掉了。因此,理论家们也在寻找有性生殖的眼前利益。一种模型是考虑有一个非常复杂的环境,在空间上分为马赛克状的小环境,那么由重组而产生的多种基因变异可以比单一的基因更容易适应这种环境。另一种模型是考虑在同一个环境之中有复杂变异的种群由于变异而导致要求不同的资源,可以通过减弱种内竞争而提高适应度。然而这两种模型的缺点是要求的条件太强,因而缺乏普遍意义。提出有性生殖2倍成本问题的威廉·汉米尔顿(William DHamilton)用童话中的红桃皇后赛跑的故事来作为比喻,主张用“红色皇后”(Red Queen)理论,在时间轴上解释有性生殖的优越性。这个理论认为,是寄生者与宿主之间的“军备竞赛"使得宿主不得不采用有性生殖的方法来逃避寄生者的危害。用一个简化的模型来说,寄生者有A1 A2两种对立基因,宿主有B1 B2两种对立基因,持有B1的、宿主只对持有A1的寄生者有抵抗力,而B2只对A2有抵抗力。当A l的寄生者比较多时,B1的适应度高,使得B1型宿主增加,从而引起A2的适应度提高,又引起A2型寄生者增加,因此又会引起B2型宿主增加,如此产生周期性的振荡。而在这种振荡条件下,有性生殖的快速重组是有利的。这种景象就如同童话中的“红色皇后”一样,在原地飞快的转圈子而并不前进。这是目前比较有影响的有性生殖理论。这个理论也受到不少观察实例的支持,从分布来看,在高纬度、干燥、小水域等物理环境多变而恶劣的地方,无性生殖种多,而在热带,湿润、寄生等物理环境优越而生态环境复杂,生物种间竞争激烈的条件下有性生殖种占优势。

    上述关于有性生殖何以能存在的现有理论有一些共同的缺陷:第一个缺陷是缺乏普遍性,就连红色皇后理论也要求相当苛刻的条件。在普遍的吃与被吃的竞争之中,未必都能与基因的变异扯上关系,很难想象持有某一种基因的狮子不吃持有某一种基因的羚羊。第二个缺陷是,这些理论都能指出有性生殖在某种条件下的优越性,但是都不能说明这些优越性何以能达到二倍以上的适应度,足以抵消二倍生殖成本的支出。第三个缺陷是,这些理论只能作小时间尺度的说明,即在既存在有性生殖种又存在无性生殖种的近缘种之间,是什么因素使其走向有性或无性。在大时间尺度上,即对于为什么高级生物比低级生物更强地倾向于有性生殖这个问题上,这些理论都是无能为力的。在一洼臭水之中生存的各种微生物之间,同样存在激烈的竞争和军备竞赛,为什么细菌几乎不采用有性生殖的方式,尽管所有的受精过程都是单细胞的行为,单细胞生物也不是没有发明这个方法。反之鸟类和哺乳类这种高级动物不管生活环境如何,几乎全部是有性生殖。这又是为什么呢?

    运用软硬结构模型及多样化的价值和硬信息量的概念,我们可以对有性生殖的意义给出一个更具普遍性的说明。在上一节中对于生物进化的方向性的分析表明,生物进化是一个从低级到高级的不可逆的过程。在这个过程之中,生物基因的硬信息量是只增不减的。随着硬信息量的增加,生物不得不减少突然变异率,以维持最低限度的生殖成活率即适应度。但是对于生物来说,又必须维持一定的多样性,否则生物无法对进化压力作出反应。对于无性生殖的生物来说,多样性只能依靠突然变异来实现,生物的基因突变率面临着两个相反的要求,多样化要求突变率大,而成活率要求突变率小。对于硬信息量很小的简单生物来说,要让基因突变率同时满足两方面的要求是可能的,但是当硬信息量增大,要求进一步降低突变率时二者之间就会产生不可调和的对立,折中方案将不复存在,此时有性生殖将必然取代无性生殖。有性生殖可以通过基因的重组来实现多样性,而不必增加突变率。基因突变是随机发生的,因此形成对软基因和硬基因的“无差别攻击”。有性生殖的基因重组在同位基因的交换之中,由于硬基因在所有个体中都相同,交换并不引起变化,而软基因各有不同,利用重组所产生的“组合爆炸”可以千变万化。据估计同一对夫妇可能生出的子女有几百万种不同的组合,所以除了一卵性双生子之外,几乎不存在兄弟或姐妹完全相同的现象也就不足为怪了。

    从利益与成本的角度来看,有性生殖与无性生殖比较,其相对成本为二倍,利益则随生物的硬信息量增加而增加。对于硬信息量很小的简单生物来说,很高的突变率可以使突然变异所造成的多样性满足实现对进化压力发生反应的要求,此时有性生殖几乎没有利益。随着进化过程中硬信息量的增加,突变率被迫降低,为满足多样性要求基因重组引起的多样性所占的比例越来越大,有性生殖的利益也就越来越大。因此必然地存在一个像经济学中那样的盈亏临界点,在这一点有性生殖的利益达到二倍,也就是抵消了二倍成本的损失。到达盈亏临界点时的硬信息量我们称之为临界硬信息量。硬信息量远小于临界硬信息量的生物例如单细胞生物普遍采取无性生殖的方式,硬信息量远大于临界点的生物,例如鸟类、哺乳类则只能采用有性生殖的方式。硬信息量处于临界点附近的生物,例如极简单的动物和多数的植物,则可以有两种生殖方式,视环境对多样化的要求不同而采取不同生殖手段。在这一阶段,生物之间的“军备竞赛”当然是影响多样化要求的重要因素,像复杂的环境空间等其他因素也都对多样化要求有影响。因此基于硬信息量的解释与现有的其他关于有性生殖的理论并不矛盾,而是互相补充的,其他理论侧重于小时间尺度的横向比较,而基于硬信息量的理论侧重于大时间尺度的纵向比较。

    从软硬结构模型的角度看,有性生殖的意义在于实现了软硬结构的分离。对于某种生物的一组基因来说,其中的硬基因相当于硬结构,软基因则相当于基因组的软结构。有性生殖可以在降低突变率以减少硬基因破坏的同时通过重组实现软基因的多样性,使软硬结构各司其职,各得其所。当然,在有性生殖种中,软基因的变异从根本上来说仍然是基因突变的产物,但是有性生殖对于变异起到保护作用,使其不会像无性生殖那样容易失去。我们可以考虑两个无性生殖的细菌落到一碗肉汤里繁殖起来的情况,如果不考虑突然变异,那么这一碗肉汤里所有的细菌都只可能有两种不同的遗传性状。只有通过频繁的突变,才可能产生遗传变异。如果是一对鸟飞到一个孤岛上,情况就大不相同了,这两只鸟可以有4套不同的基因,而在交配所生的下一代里可以产生大量不同的遗传组合。在强选择压力下生物个体数变少时,无性生殖种的多样性随个体减少而成正比的减少,有性生殖种却可以保护其多样性,减少软结构的损失。任何维持多样性以争取长远利益的措施都要以牺牲眼前的最佳为代价,有性生殖也不例外。有性生殖有助于保护一些有害的隐性基因。无性生殖时有害的基因很容易被自然选择所淘汰,而在有性生殖时隐性的有害基因当其在种群中所占比例极小时是不容易被清除的。

    硬信息量远远大于临界点的高级动物在漫长的进化过程中其有性生殖方式本身也可能被硬化,成为硬结构的一部分,此时就不再会出现单为生殖的变种。在采用有性生殖的方式之后,会进化出一些雄性对下一代进行投资的性状,使得有性生殖成本下降,不再是二倍。这也是使有性生殖硬化的一个因素。由于植物的硬信息量小,即使是有性生殖的植物也可以进行无性的营养生殖,从植物中取出少量可以分裂的细胞,可以培养出完整的植物。而动物的硬信息量较大,因此克隆动物要比克隆植物复杂得多。

    由有性生殖产生的一个重要的课题是性选择。最先注意到雌性的性选择在自然界中的重要性的是达尔文,他主要是从对极乐鸟及其他一些鸟类的研究中得到了这个推论。在“一夫多妻制”的动物之中,雌性的选择会对雄性造成很强的进化压力,迫使雄性向着雌性喜好的方向进化。达尔文关于性选择的见解一度受到怀疑和冷落,但现在已经得到大量的实验支持,在理论上也有很大发展。在通常的有性生殖的动物种之中,雌性对于后代的投资远大于雄性,因此对于雌性来说,无效的或是获得低劣基因的交配将使其适应度大大下降,这一点促使雌性更严格地选择配偶。但是对于雄性来说,由于其对于后代的投资小,一次失败的交配在总适应度上引起的损失不大,因此雄性对雌性的选择性不强。对于雌雄个体向后代投资大体相等的“一夫一妻制”的动物来说,性选择相对减弱,性的二型性不太明显。当雄性对后代投资大于雌性时,例如某种鸟类,雌性只管产卵,孵化和育雏全部由雄性承担,形成“一妻多夫制”,此时雄性对雌性的选择变强,雌鸟比雄鸟长得更漂亮。从选择者的利益出发,性选择应该集中于对提高适应度起关键作用的性状。对于雄性通过争斗决定胜负而胜者拥有多妻的物种来说,雌性选择争斗中的胜者对于提高适应度起关键作用。而对于雌雄投资相近的“一夫一妻制"动物来说,选择投资能力强的雄性是有利的,例如有些鸟类的雌鸟在择偶时重点考察雄鸟的觅食能力。一般说来,性选择与自然选择的方向应该是一致的,斗争中的胜者意味着体力和机敏性较好,其生存能力和种间竞争能力也是较强的。从这一点上看,把性选择从自然选择中分出来单独讨论的意义不太大,性选择仅仅是自然选择的一个二级方式而已。从这里可以看出基本价值观对于次级价值观的决定作用。我们更感兴趣的是另一种现象,即性选择走向降低适应度的可能性。例如雌孔雀总是倾向于选择长尾的雄孔雀,而长尾巴显然妨碍雄孔雀的行动能力,可以说是降低适应度的,这样一种“反适应”的性状是怎样进化而来的呢?

    费舍(Fisher)1930年所写的《自然选择的进化理论》(The

Genetical Theory of Natural Selection)一书中,在讨论性比问题

的同时,讨论了性选择的“逃离”(Run away)效应。当时博弈论这个用语还没出现,但是性选择可以说是用博弈论的观点最早讨论的进化论现象之一。其后Lande(1981b)Kirkpatrick(1982)分别用多基因和二基因模型对性选择进行更精确的研究也得到了类似的结果。费舍的论述大致是这样的:假如在某个时期,动物种群中绝大多数的雌性个体都乐于选择某种性状取极大值的雄性个体作为交配对象,例如选择尾巴最长的雄鸟。如果这个动物种是一夫多妻制的,则雄性尾巴越长适应度越高。如果尾巴的长短是遗传的性状,那么选择长尾雄鸟的雌鸟生出的儿子尾巴也比较长,其结果是孙子孙女的个数增加。由于这种机制,无论是对于雄性的长尾还是对于雌性喜好长尾都产生很强的进化压力,这种进化将持续到过长的尾巴受到自然选择的制止为止。动物种群的这种进化结果,即由于尾巴过长而明显降低生存概率的状态,可以看成非对称博弈的ESS。在稳定点上,雄性有了短尾则得不到配偶,适应度降低;而雌性如选择短尾则使自己的儿子适应度降低。因此二者都不能脱离这个稳定点。如果自然选择不足以制止性选择的非适应进化的话,这种“逃离”效应会使种群缩小乃至导致物种灭绝。按照Lande的分析,“逃离”倾向的大小取决于雄性性状与雌性对该性状选择性之间的遗传相关(Genetic covariance),也就是说尾巴较长的雄性个体也携带着倾向于选择长尾的基因,反

之亦然。

    剩下的问题是上述的过程是怎样开始的,即多数雌性选择长尾的初始状态怎样才能从无选择状态产生出来。费舍认为性选择在开始产生时一定是与自然选择方向一致的,由自然选择的进化压力推动了性选择的产生。这个观点是正确的,但还不够具体,例如我们怎样才能理解羽毛的鲜艳色彩,婉转的歌喉,长而无用的尾巴对鸟类是有利的性状呢?我想这可以分两个阶段来说,第一个阶段是由于鸟类的飞行能力使其活动范围加大到三维空间,从而使视觉、听觉这些远距离信息手段的重要性超过了嗅觉。色彩和歌喉起初作为一种单纯的求偶信息被利用。第二个阶段可以用汉米尔顿的寄生学说来说明。由于寄生生物使其宿主缺乏剩余能量来实现色彩和歌喉这种夸张性状,因而这些性状可以作为雄性携带有对抗寄生生物基因的证明,雌性选择这种性状将使下一代获得抵抗寄生生物的能力,提高适应度,因此对于夸张性状的选择得以超过单纯传递信息所需要的限度,进一步进化,实现“逃离”所需的初始条件。

    纵观上述自始至终的全过程,我们可以对于性选择所引起的逃离效应有一个更具全局性的理解。从地形图模型来看,在自然选择的压力之下小球从坡上向坑底前进,如果在前进过程中产生了性选择的逃离效应,那么在到达坑底之后,小球会由于逃离机制继续向前运动,脱离最佳点,呈上坡之势。这个过程看起来像是小球有了惯性,可以称之为逃离机制所引起的“进化惯性”。为了更广义的讨论这个问题,我们把像性选择这样一种由系统(种群)内部因素决定的选择称为“内选择”,而像自然选择这种由系统的环境所决定的选择称为“外选择”。内选择可以决定一个内地形图,外选择可以定出外地形图,两个地形图合成在一起构成总地形图。那么所谓的逃离效应就是由于内地形图梯度的影响,使总地形图的坑底与外地形图的坑底发生偏离,甚至使总地形图成单方向倾斜,小球滚出界外,系统崩溃,导致物种灭绝。这可以说是由于性选择的发明导致地形图发生变化的一个例子。此时从外地形图上看,小球像是停在坡上不动,甚至向坡上滚去。

    逃离效应到底使现存的动物在外地形图上多大程度偏离最佳点,有多少物种因逃离效应而灭绝,对于这些问题我们还缺乏充分的研究。我们更感兴趣的问题是,在文化的进化之中,逃离现象似乎更普遍地存在着,可以对我们常常听说的“异化”现象作出一种解释。文化中的价值观、道德、审美意识经常处于超越于利害和不受审察的位置,这些因素所造成的内选择也完全可能使社会偏离最佳点,从维护社会存在的因素异化成给全社会造成损失的因素,甚至导致某些文明的灭绝。缠足和高跟鞋只是逃离效应的两个小例子而已。另一方面,从外地形图上看,逃离机制可以使小球向坡上滚,这意味着可以使进化过程翻越山口,产生了从一个较浅的坑转移到另一个更深的坑去的可能性,也就是脱离局部极小点的方法。形而上学是极强的内选择因素,现代科学产生于形而上学,从神学的婢女进化为反形而上学的独立力量,这个过程也是一个翻越山口的过程。在翻越山口之前的爬坡阶段,科学需要形而上学的逃离机制作为推动力,一旦翻过山口,即科学自身的有效性在外部表现出来之后,科学可以从实用角度产生自身的价值观,即创造了新的地形图。此时科学不再是证明上帝之伟大所使用的工具,形而上学的内选择作用减退,科学在自身的发明所造成的外地形

图中作下坡运动。下坡运动的方向是明确的,由此可以产生新的内选择价值观,对总地形图进行修改,为将来的爬坡作了准备。当小球到达新的坑底时,科学的发展呈现暂时的停滞,此时各种内选择因素开始起作用,沿各种不同的方向作爬坡的尝试。此时各种形而上学性的东西受到重视。人工智能中的符号主义、逻辑主义、连接主义、行为主义、神经达尔文主义等都是爬坡的内选择价值观。在爬坡过程中如果发明了新的地形图,从而翻越山口找到下坡的方向,科学又进入一个新的发展期。需要注意的是,另一个更深的坑并不是原本就存在的,而是发明的产物。因此用“退火算法”的初始高温状态或遗传算法都是找不到这些坑的。这是地形图模型最容易造成误解的地方。以上的分析如果改用软硬结构模型来作,就不会引起这种误解。但是地形图模型有其形象化的优点,易于形成直观的认识。